domingo, 6 de diciembre de 2009

FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN CELULAR












INTRODUCCIÓN

La palabra fotosíntesis literalmente quiere decir construir o unir por medio de la luz. Tal como se utiliza corrientemente, fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas sintetizan compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas en presencia de la luz solar. Todas las formas de vida de este universo requieren energía para su crecimiento y su conservación. Las algas, las plantas superiores y algunos tipos de bacterias adquieren esta energía directamente de la radiación solar y utilizan dicha energía para sintetizar sustancias esenciales para su alimento.

Los animales no pueden utilizar directamente la luz solar como fuente de energía, la obtienen comiendo plantas u otros animales que consumen plantas. Es por eso que la última fuente de toda la energía metabólica en nuestro planeta es el sol y la fotosíntesis es esencial para conservar todas las formas de vida de la tierra.


FOTOSÍNTESIS

Es un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.





EL PROCESO FOTOSINTÉTICO EN LAS PLANTAS



La fotosíntesis ocurre en plantas verdes con buenas condiciones de sanidad; una amplia cantidad de CO2, agua del suelo o vapor de agua atmosférico y luz con cierta longitud de onda. La fotosíntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales pueden sintetizarsecon la siguiente ecuación:






Como puede verse, seis moléculas de dióxido de carbono reaccionan con seis moléculas de agua para producir una molécula de glucosa, seis moléculas de oxígeno.

El agua es la fuente del oxígeno gaseoso liberado en la fotosíntesis y la luz es la fuente de energía para separar las moléculas de agua, que producen iones de hidrógeno (con electrones asociados) más oxígeno gaseoso. La reacción fotosintética que se realiza en los cloroplastos requiere energía lumínica para llevarse a cabo. En la naturaleza, la luz del sol proporciona la energía necesaria, aunque debe aclararse que las plantas capturan sólo una pequeña cantidad de energía total del sol.

El proceso fotosintético se desarrolla en dos etapas:

Reacciones lumínicas o Reacciones de Hill: Es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.

Reacciones no lumínicas o Ciclo de Calvin- Benson: Es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los productos de la primera etapa más CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos.




6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2




Reacciones lumínicas



En esta fase la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte a lo largo de un proceso de transporte de electrones en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada seutiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial más alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).

El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.

Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.

Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.

El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.

En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.




Reacciones no lumínicas o Ciclo de Calvin- Benson




El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.

La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos . El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.




El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.




La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.





MODELOS FOTOSINTÉTICOS DE PLANTAS C-3, C-4 Y CAM



En el reino vegetal pueden distinguirse tres grandes grupos de plantas con características fisiológicas, morfológicas y bioquímicas específicas para cada uno y, obviamente, el proceso fotosintético es diferente en cada grupo.

Las plantas C-3 fijan el bióxido de carbono con la enzima ribulosa difosfato para formar dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (un ácido de tres carbonos) mediante el proceso fotosintético de Calvin-Benson; esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RuBP). Estas plantas fijan el carbono durante el proceso fotosintético haciendo reaccionar el CO2 con ácido fosfoenol pirúvico en presencia de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, para producir así ácido oxaloacético (un ácido de cuatro carbonos) mediante el proceso de Hatch-Slack.

Las plantas CAM muestran generalmente un patrón diurno en la formación del ácido orgánico; fijan el CO2 mediante un proceso modificado del tipo C-4, llamado metabolismo del ácido crasuláceo. Algunas de estas plantas tienen grandes células en hojas suculentas, cuyos estomas se abren en la noche para permitir que las enzimas carboxilasas fijen CO2 en compuestos orgánicos de ácidos con cuatro carbonos. Ciertas cetáceas, orquídeas y piñas pertenecen al grupo de las plantas CAM. La bioquímica de los diferentes caminos de fijación de CO2 forma parte del ciclo de Calvin. Los modelos fotosintéticos de las plantas C-3 y C-4.


Una diferencia importante entre las plantas C-3 y C-4 es la respuesta diferencial de la fotosíntesis neta a diferentes intensidades de luz. Las plantas C-3 tienen tasas bajas de actividad fotosintética, altos puntos de compensación del dióxido de carbono (50-150 ppm de CO2) y altas tasas de foto respiración; en este grupo se incluyen los cereales de grano pequeño como avena, cebada, arroz, centeno y trigo, y otras especies corno cacahuate, soya, frijol, algodón, remolacha azucarera, tabaco, espinaca y muchos árboles frutales. Por otro lado, las plantas C-4 tienen tasas altas de fotosíntesis neta, bajos puntos de compensación de dióxido de carbono (0-10 ppm de CO2) y bajas tasas de foto respiración. En este grupo se incluyen casi la mitad de las especies de las gramíneas como maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo, zacate bermuda y muchos zacates tropicales, así como amarantos y diversos atríplex.


Las plantas C-4 usan más eficientemente el CO2; además tienen la ventaja adicional de ser más eficientes en el uso del agua que las plantas C-3. Sin embargo, las plantas CAM son aún más eficientes en el uso del agua que las plantas C-4, ya que abren sus estomas solamente de noche, con lo que limitan grandemente la pérdida de agua por transpiración.

Otra importante diferencia entre las plantas C-3 y C-4 es que, a una concentración normal de CO2 (0.03%), la saturación lumínica es difícil de alcanzar por las C-4, pero las C-3 la alcanzan fácilmente a bajas intensidades de luz (11 000 a 43 000 lux).






Bibliografia consultada


Lira Saldívar, Ricardo Hugo, 1994.
Fisiología Vegetal. Trillas, México.
pp. 159-177.




D.O. HALL/ K.K. RAO, 1983.

Fotosíntesis, Ediciones Omega, S.A., Barcelona.

pp. 1

http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm#inicio

http://www.scribd.com/doc/8303349/La-Fotosintesis
Lira Saldívar, Ricardo Hugo, 1994.
Fisiología Vegetal. Trillas, México.
pp. 159-177.

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